Nomenclature des peupliers du Genre Populus

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"Deus creavit, Linnaeus disposuit"

Vous êtes-vous demandés quelle était l'origine du binôme latin du nom de
 Populus nigra L., de Populus deltoïdes March(Bartr) ou de Populus x euramericana Dode (Guinier) ?

Jusqu'à la deuxième partie du 18ème siècle la botanique traitait les végétaux indifféremment. C'est à A. Duhamel du Monceau (1700-1782) que revient le mérite d'avoir été le créateur de la botanique forestière (il est le premier à avoir mentionné les peupliers noirs de Virginie et de Caroline). Ensuite, en 1786, Fougeroux de Bonduroy nomme les Populus carolinensis et Populus virginiana. En 1789, Aiton signale deux espèces spontanées: P. deltoïdes monilifera et P. deltoïdes angulata. Puis, le Nouveau Duhamel reprend cette dénomination. Il faut attendre Michaux en 1813 pour que les peupliers deltoïdes soient enfin dénommés suite à une reconnaissance lors de ses voyages et Henry en 1914 qui officialise le binôme linnéen "Populus deltoïdes" qui servira de base à la nomenclature européenne dans les années 1950. C'est à Augustin Mathieu que nous devons la première "Flore forestière" en 1858. Son successeur à l'école forestière, Paul Fliche (1836-1908) publia des études sur la systématique et l'écologie des végétaux ligneux. André-François Michaux (1813) étudia les arbres d'Amérique du Nord et de Kirwan fit oeuvre de vulgarisation. Philippe-André de Vilmorin créé l'arboretum des Barres en 1820. Précurseur en génétique, il établit expérimentalement l'existence de races de caractères et d'intérêts pratiques différents. Nous devons aussi nous souvenir de Pépin, organisateur de l'arboretum d'Harcourt (1852-1875). En 1880, dans Flore parisienne, Bautier fait une classification analytique d'après les méthodes de Lamarck et de Candolle. En 1892, P. Mouillefert édite une classification. 

En 1902, Breton-Bonnard écrit "Je n'ai trouvé un semblant de classification des espèces d'après les caractères botanique que dans Bautier - 13ème édition de la Flore". Au début du 20ème siècle, les catalogues de Kew-Gardens (qui renseignaient sur les  peupliers acclimatés en Europe à la fin du 19ème siècle) et les travaux du hollandais G. Houtzagers en 1937, permettent au dendrologue français L.-A. DODE d'établir une classification complète du Genre Populus en 1905.

Depuis  cette dernière classification qui découpait excessivement les espèces (22 espèces de P. nigra), des pépiniéristes qui mettaient en valeur des peupliers locaux sous des noms fantaisistes et le risque de multiplication d'hybrides artificiels commencé par Henri de 1910 à 1916, la question du classement des peupliers se pose à partir de 1930.  Hickel disait en 1932 que la confusion la plus complète règne dans la nomenclature des espèces du Groupe Aigeiros. Il devenait urgent de mettre de l'ordre.

En 1936, Poskin constitue la première collection de peupliers de multiples provenances belges. Le site expérimental est situé à Dongelberg en Brabant wallon. C'est probablement le premier travail à caractère scientifique visant à éclaircir la classification des peupliers de culture, issus avant 1960.

En 1937, Robert Regnier fait le point et Philibert Guinier attire l'attention du Comité des Forêts. La même année le hollandais Houtzagers publie un important travail sur le Genre Populus. En 1938, Cansdale complète les travaux d'Henry et d'Houtzagers.

En 1942 est créée la première Commission Nationale du Peuplier, et une reconnaissance méthodique des peupliers dans les régions françaises est effectuée jusqu'en 1946. En 1947 Gilbert Meunier, Philibert Guinier et Robert Regnier publient les constatations faites lors de cette reconnaissance dans "Les Peupliers Français".. 

En 1947, sur l'initiative de la France est créée la Commission Internationale du Peuplier, qui se donne pour mission, entre autres, de définir les espèces spontanées et les hybrides naturels, ainsi que les clones cultivés, dans le but final d'établir une nomenclature internationale. Situation paradoxales, les Américains ne s'étant jamais préoccupés du problème, leurs peupliers deltoïdes étaient tous regroupés sous l'appellation de Populus deltoïdes  Bartram depuis 1949, alors que les Européens, depuis la colonisation du Canada avaient dénommé plusieurs espèces et variétés différentes. La Commission Internationale du Peuplier décida donc de mandater quelques spécialistes (Rol - Herbignat et Houtzagers, entre autres) et en 1951, pour le compte de l'OECE,  envoya une mission dans l'Est des États-Unis pour étudier les races stationnelles des peupliers américains.

En 1952, la Commission Internationale du Peuplier propose, au Congrès Internationale de Botanique de Stockholm, une nomenclature des Populus - Section Aigeiros. Le Congrès refuse de s'impliquer car  celle-ci avait un caractère horticole. Il fallu attendre le premier Code International de nomenclature en 1961 pour que soit pris en compte le premier classement.

Dans les manuels de populiculture (Taris, IDF, Afocel), la nomenclature du XX° siècle se contente de la Classification systématique suivante sans trop rentrer dans les détails:

Systématique du peuplier : Règne : Plantae - Classe : Dicotylédones - Ordre: Salicales - sous-ordre : Apérianthés (Amentiflorales) - Famille : Salicacées (unique) - Genre : Populus - Sections : 5 + 1 - Espèces : 39.

James Eckenwalder (1971) - botaniste canadien. "Classification des Populus L. dans Sud-ouest américain avec référence particulière à la Section Aigeiros Duby". Il est un expert renommé de la classification du Populus. Il a contribué à la recherche sur la phylogénétique moléculaire. Il est à l'origine d'une nomenclature actuelle un peu différentes, influencée par l'étude des espèces aux États Unis:

La diversité génétique du peuplier : Les arbres sont dioïques et unisexués (la fleur est soit mâle, soit femelle, et elle se rencontre sur des individus différents. Le génome de toutes les espèces du Genre Populus est composé de 2n=38 chromosomes (alors que la majorité des organismes vivants sont diploïdes, certains mettent en évidence un noyau cellulaire à triple assortiment de chromosomes (3n) au lieu de (2n), le Triplo en est un exemple. Cette condition est nécessaire pour assurer un potentiel élevé de recombinaisons entre espèces. Il existe des variations génétiques d'origine géographique et climatique.

Les constitutions au niveau géologique des Sections Aigeiros et Trichocarpa, au départ espèce unique, se confirme par la compatibilité des croisements entre les espèces. De ce fait, les taxons traditionnels n'ont pas le droit de cité en systématique phylogénétique car considérés "polyphylétiques" (origines multiples) ou "paraphylétiques" (incomplets). (reptiles, poissons, algues, dicotylédones, pongidés).

Taxonomie du peuplier : Famille des Salicacées (fleurs simples réunies en chatons). Semences de deux lobes (cotylédons): Classe des Dicotylédones. Étamines couleur rouille (4 à 30 et plus) - (Les Aigeiros (peupliers noirs) en ont de 12 à 60 marginales). Bractées découpées, suppléent à l'absence de périanthe. Feuilles simples à disposition alterne. La phyllotaxie de l'insertion des bourgeon est en moyenne de 3/8. La Section est est le niveau taxinomique situé entre le Genre et l'Espèce qui est rare dans le monde végétal. C'est un niveau intermédiaire qui permet de classer morphologiquement et écologiquement les 39 Espèces en 5+1 Sections (Turanga - Leucoides - Aigeiros - Tacamahaca - Leuce + Abaso). La mention "spp" regroupe d'autres espèces ou sous-espèces (hybrides). Clé de détermination de la Section Aigeiros Duby : Bourgeons hivernaux collants, mais sans forte odeur balsamique - Feuilles deltoïdes ou rhomboïdales, vertes sur les deux faces mais plus claire sur face intérieure, plus ou moins grossièrement crénelées, serrées, avec marge translucide bien marquée. Un peuplier hybride se note par un "X"  dans sa dénomination taxinomique (Populus x euramericana (Dode) Guinier cv. Beaupré).

Premier semblant de classification des espèces de peuplier suivant les caractères botaniques:

1880 - Bautier - 13ème édition de "La Flore parisienne":

- P. fastigiata : rameaux redressés en pyramide allongée, 12 à 18 étamines.
- Peuplier pyramidal, P. d'Italie, cultivé, industriel
- P. Canada : rameaux étalés ou formant une tête arrondie, mais peu serrée.
- P. nigra - peuplier noir - pétioles de la longueur des feuilles.
- P. Virginiana - pétiole plus long que les feuilles qui se terminent en languette. Peuplier suisse, peuplier de Virginie, cultivé...

Historique de la nomenclature.

De l'Antiquité jusqu'à nos jours, les hommes ont toujours ressentit le besoin d'ordonner la nature. Ce fut d'abord sur des critères d'actions bénéfiques sur l'homme (plantes médicinales et aromatiques) que s'élabora une première classification dite "populaire", puis à partir du 16ème siècle ils tentèrent de différencier les animaux et les végétaux par l'observation et la comparaison de caractères particuliers. Il a fallu attendre le microscope, la fin de l'obscurantisme religieux, puis le siècle des Lumières et l'augmentation du nombre des espèces pour que la classification prenne son essor. Le 18ème siècle vit s"affronter deux doctrines (naturelle et artificielle) qui partagèrent la place au 19ème siècle avec la Théorie de l'évolution et la génétique, pour enfin aboutir au 20ème et 21ème siècles à un consensus utilisant les trois méthodes: naturelle, artificielle et évolutive (dont aucune ne donne entièrement satisfaction).

Dans l'Antiquité, l'observation se fit surtout sur les animaux car la zoologie faisait partie de la théologie, et ils étaient étudiés  pour les symboles divins qu'ils véhiculaient. A l'époque d'Aristote il fallait trouver la raison  pour laquelle la nature n'a rien fait en vain (principe de finalité). Théophraste pensait que la nature agit selon ses propres plans et non dans le but d'être utile aux humains. Tous deux furent les premiers à étudier les Angiospermes et les dicotylédones des végétaux, qui furent utilisés comme base des divisions systématiques des phanérogames au 18ème siècle.

Au Moyen age on étudia les végétaux pour leurs propriétés médicinales et aromatiques. Jusqu'au 13ème siècle l'autorité scientifique était Théophraste (Histoire des plantes) et Dioscoride (Traité de matières médicales). La classification "populaire" a permit de distinguer les espèces et les genres sur des critères simples: apparence, mœurs, habitats, etc... Au cours de la période des années 500 à 1500 il y eu peu d'avancées scientifiques car la spiritualité chrétienne dévalorisa la nature ou se cache le mal et les jardins étaient des lieux de tentation.

De 1270 à 1624, date de la découverte du microscope, on voit apparaître les prémices des premiers classements de la botanique moderne, par mœurs et habitats. Au début ce sont des listes alphabétiques en Latin (Megenberg - Gesner). Une première approche classificatoire (plantes - arbres - herbes) est faite par Cesalpino et Belon sur les caractères des organes de reproduction. Aldrovandi essai une classification éco-morphologique. L'invention du microscope au 17ème siècle favorisa des approches nouvelles (méthodiques et systématiques). L'exploration du Nouveau monde déclencha une augmentation des herbiers et il fallu trouver les moyens de ranger les espèces. Bauhin invente un système binomial dont s'inspirera plus tard Linné. Avec Malpighi et Swammerdam débuta la recherche sur l'anatomie microscopique. L'approche méthodique par classification naturelle (Morison - Ray - Magnol) examine plusieurs caractères sur la forme et la structure des fruits. Rivin, avec une approche systématique, classe par le nombre de pétales et la régularité de la corolle. Tournefort essai de concilier  les deux approches (naturelle - systématique). Son système artificiel basé sur l'étude de la corolle et des fruits inspirera Linné. Il réuni le premier les espèces en genres. Magnol instaura la notion de Familles.

Au début du 18ème siècle on ne disposait pas encore de classifications scientifiques pour s'orienter dans les espèces de plus en plus nombreuses. Burkardt le premier propose un classement basé sur les organes sexuelles des végétaux. Linné s'en inspirera.

Le milieu du 18ème siècle voit s'opérer une prise de conscience pour stabiliser et universaliser la nomenclature scientifique. Une différence d'approche philosophique vit s'affronter plusieurs méthodes. Le début de la polémique commença en 1735, avec Carl von Linné, botaniste hollandais, qui crée la systématique moderne basée sur un créationnisme biblique. "Description, classification et nomination constituent les sciences naturelles reconnues par Dieu (Science divine)". Il est le premier à ordonner une classification par Classe - Ordre - Genre - Espèce, basée sur les organes sexuelles des végétaux. La complexité des phrases résumant les caractères en polynômes et l'utilisation de noms variables suivant les régions fit prendre conscience à Linné de la nécessité de stabiliser et d'universaliser la nomenclature scientifique en la codifiant. Il crée pour cela sa célèbre nomenclature binomiale (artificielle) basée sur un nom générique exprimant le Genre et un nom spécifique qui donne le nom de l'Espèce. Afin que cette nomenclature soit accessible à tous par dessus les frontière il "crée" un Latin botanique. Ce qui n'empêcha par Linné de reconnaître les imperfections de son système et la primauté de la méthode naturelle. Cette nouvelle approche de simplification de la codification souleva un tollé de protestations dans le milieu philosophique et scientifique. Les principaux reproches concernaient le nombre de caractères à prendre en compte (méthode artificielle = 1 caractère - méthode naturelle = plusieurs ou tous les caractères).

Son principal contradicteur fut le Comte de Buffon, Intendant des Jardins du Roi de 1749 à 1788. Il lui reprocha de soumettre la nature avec exactitude dans une classification définitive et de soumettre celle-ci à des lois arbitraires. Il ne reconnaît donc pas les taxons linnéens issus de Candolle et propose un "critère biologique" définissant une Espèce. Il proclame la constance des espèces (l'espèce n'est qu'une succession constante d'individus semblables et qui se reproduisent, et l'hybridation est le moyen de réunir ce que la classification sépare). Il remet en cause le dogme de la fixité des espèces dont découle le système linnéen et estime les vivants trop complexes pour les classer avec un seul caractère (sexuel). Les familles sont issues d'espèces uniques diversifiées dans le temps. Il pressent la théorie de l'évolution. Il combat les systématiciens qui semblent attribuer une réalité aux catégories taxonomiques. Il envisagea d'écrire une histoire de la Terre qui ne s'accordait pas avec la Genèse (au contraire de Linné qui prônait la fixité des espèces depuis les 5ème et 6ème jours de la Genèse lorsque Dieu demanda à Adam de nommer les animaux et les végétaux).

Le deuxième détracteur de Linné fut Michel Adanson en 1754. Pour lui, adepte de la "méthode naturelle", la description doit se porter sur l'animal ou la plante entière, et non pas sur un seul caractère artificiel. Il pose le principe de la "non-motivation du nom" et propose des noms indigènes (langue nomenclaturale) et refuse le système binomial latinisé de Linné.

Le troisième détracteur à prôner la méthode naturelle fut Antoine-Laurent de Jussieu (1773). Il expose les caractères invariables, dits "primitifs" et secondaires qui distinguent des autres familles. Il justifie cette méthode  par le fait que l'on pourra déterminer les vertus des plantes par des signes extérieurs. Il expose le principe de "Subordination des caractères" et fonde ses premières Divisions sur le nombre de Cotylédons. Malgré cela, il introduisit la nomenclature binomiale de Linné au Jardin du Roi.

Le dernier principal détracteur de Linné fut le Chevalier de Lamarck (1809). En 1779, il rédige une "Flore françoise" dont le classement s'inspire à la fois de la méthode Tournefort, des familles naturelles de Jussieu et du système sexuel linnéen. Il reconnaît, en Prairial An IX "vous pourrez vous enfoncer dans l'étude des Classes, des Ordres, des Genres et même des Espèces parce que cela vous sera utile, mais n'oubliez jamais que toutes ces divisions dont on ne saurait se passer sont factices et que la nature n'en connaît aucune". Il pense que le Système sexuel de Linné est très ingénieux, mais nuit aux vrais progrès de la science. Un de ses mérites est d'avoir inauguré le principe des "Clés dichotomiques d'identification" encore employé aujourd'hui. Son deuxième mérite est que par sa "théorie transformiste" il a ouvert la voie à Darwin et à sa théorie de l'évolution dont l'aboutissement est le Système phylogénétique actuel.

Un grand tournant s'opère au19ème siècle. La théorie transformiste de Lamarck et la théorie de l'évolution de Darwin, inspirées du "système généalogique" d'Augustin Augier en 1801 bouleversent les anciennes méthodes de classifications naturelles d'un univers stable.

Darwin en 1859, est convaincu que les espèces sont de simples combinaisons artificielles inventées pour une plus grande commodité, et bat en brèche l'anthropomorphisme ambiant de Linné. Il recommande une classification généalogique (degré d'apparentement évolutif). "La communauté de descendance est le lien caché que les naturalistes, sans en avoir conscience, ont toujours recherchés". Il est le père avec Lamarck de la phylogenèse (classifications futures qui reposeront sur la généalogie des espèces). Seul Cuvier critiqua ces théories en développant une "théorie catastrophique". La loi de Haeckel de 1866,dit: "on retrouve dans l'évolution embryonnaire des espèces les différentes espèces qui les ont précédées".

Les travaux de Mendel en 1865 sur la génétique accéléra la modernisation des classements. Les mutations génétiques dues au hasard sont transmissibles génétiquement et héréditairement.

Les systèmes évolutionnistes appuyés par la génétique ouvrirent de nouvelles voies au 20ème siècle, et toutes les nouvelles classifications reposeront sur l'arbre généalogique des espèces, qui est la "phylogenèse" . On est loin du dogmatisme fixiste du théologien William Paley qui, au 18ème siècle, croyait en un Créateur absolu du monde vivant. L'étude phylogénétique se fonde sur l'hypothèse que les similitudes de séquences entre les gènes homologues de différents organismes sont le reflet d'une origine commune. 

Les 20ème et 21ème siècle sont imprégnés de la théorie synthétique de l'évolution. Néo-lamarckiens et les néo-Darwiniens ont intégrés la génétique de Mendel aux lois de l'évolution. Les néo-lamarckiens contestent le hasard pour ne retenir que la nécessité, et doutent que les mutations aient un pouvoir suffisant pour permettre l'évolution, contrairement aux néo-darwiniens qui affirment que les caractères biologiques différents sur lesquels s'exerce la sélection naturelle résultent de mutations génétiques dues au hasard et qui sont transmissibles génétiquement par hérédité et non par les modifications acquises par l'action du milieu qui ne sont pas biologiquement transmissibles.

Actuellement, deux méthodes sont en vigueur: la "méthode classique" d'Arthur Cronquist de 1981 continue à séduire les botanistes et la "méthode phylogénétique" initiée en 1950 par Willi Henning, qui séduit plus les scientifiques, dans laquelle il semble que de nombreux taxons traditionnels n'aient pas le droit de cité, car considérés "Polyphylétiques" (origines multiples) ou "Paraphylétiques (incomplets) comme les dicotylédones. Actuellement, le "Groupe Mark Chase" (AGP) travaille sur la phénogénie moléculaire.

La nomenclature végétale actuelle régie par le Code International de nomenclature végétale est soumise à la "Règle de Priorité". C'est un principe adopté d'abord par Strickland pour la zoologie  en 1842 et repris par Candolle pour la botanique en 1867, avec pour base de départ "Species plantarum" de 1753 et "Genera plantarum" de 1754 de Linné. Cette règle s'applique depuis 1961, date du 1er Code International. Le Code actuel a été mis à jour lors du Congrès international de nomenclature de Saint Louis (Missouri) en 1999.

----------------  Fin de la synthèse de recherches sur Internet par D. Meese ------------- le 10 mars 2006.

Quelques éléments d'information

Il existe 2 types complémentaires d'identification des végétaux: 1) Le nom scientifique, qui identifie en Latin le matériel reproductif par le Genre et l'Espèce. - 2) La nomenclature, ou classification taxinomique, qui permet d'identifier par niveaux successifs le végétal dans la chaîne complète de la vie.

Les bases de l'identification du nom botanique de la plante restent inchangées depuis 1753, date de la codification de la nomenclature binomiale de Carl von Linné, prise en compte par la Codification internationale. Par contre, la nomenclature générale depuis John Ray (1682) et Pitton de Tournefort (1694) a subi de nombreuses améliorations et controverses.

De nos jours, 2 classifications générales sont pratiquées: 1) La Classification classique codifiée par Arthur Cronquist en 1981, inspirée de Jussieu - 2) La Classification phylogénétique codifiée par Willi Henning en 1950 et inspirée de Lamarck et de Darwin et des critères biologiques de Buffon. Les scientifiques privilégient la Phylogénie moléculaire qui en appelle à la génétique de Mendel, mais le monde des naturalistes et des botanistes utilise généralement la méthode classique avec la dénomination binomiale latine de Linné.

A partir de 1735, Carl von Linné, convaincu de l'universalité des sexes et s'inspirant des travaux de Cesalpino (1583), Burkhardt (1702) et Tournefort (1694), base sa classification sur un caractère d'identification: les organes sexuels des végétaux (Methodo sexuali), . La description, la classification et la nomination des corps naturels constituent pour lui "la science naturelle recommandée par Dieu lui-même". Ses classifications sont les débuts de la systématique moderne qui inspireront Cuvier et Lamarck, bien qu'imprégnées de fixisme religieux.

En 1745, afin de rompre avec ses prédécesseurs qui utilisaient de longues phrases descriptives pour nommer une espèce, il codifie une "nomenclature binomiale" composée de 2 mots: 1) un nom générique exprimant le Genre et commençant toujours par une majuscule (Genre: Populus) - 2) un nom spécifique toujours en minuscule, dit "nom trivial" qui donne le nom de l'Espèce (Espèce: nigra). Afin que cette nomenclature soit accessible à tous les scientifiques par dessus les frontières linguistiques, il "crée" un Latin botanique débarrassé des complexités grammaticales du Latin classique. Il introduit des adjectifs et des mots techniques et supprime les verbes.

Cette nouvelle approche linnéenne souleva un tollé de protestations dans le milieu philosophique et scientifique au XVIII° siècle, bien que la grande majorité ait adopté avec enthousiasme ce système. Offray de la Mettrie en 1750 ouvrit les hostilités au sujet de la phraséologie sexuelle suggestive, la latinisation des noms, l'incorporation de l'homme dans les "quadrupèdes".

Dès 1842 la première réflexion sur la nécessité de rendre uniforme et permanente une réglementation internationale pour la zoologie et faite par Strickland et Darwin. Les propositions s'appuient sur le principe fondamental de priorité (le nom originel donné par un auteur à une espèce sera définitivement retenu à l'exclusion de tous les synonymes ultérieurs. Les modalités d'application du principe avaient déjà été suggérées par Candolle en 1813. Strickland fixe le départ de ce principe à la 12ème édition de "Systema naturae" de 1768 de Linné .

En 1961 paru la 1ère édition du Code international de zoologie, stipulant désormais que la Loi de Priorité sera appliquée à partir de la 10ème édition de "Systema naturae" de Linné de 1758 et de "Aranei suecici" de Clerck de 1767. Aucun nom publié avant 1758 n'entre dans la nomenclature. Buffon dira au sujet de la 10ème édition de "Systema naturae": c'est celle qu'il faudra toujours citer, d'autant que les réformes et additions qu'il a fait faire sont forts indifférentes. A partir de 1865, les Anglais n'utiliseront plus le Code de Strickland.

En 1860, la nomenclature botanique est en pleine confusion, surtout depuis la multiplication des expériences sur les hybrides (Godron, Naudin, Mendel et Jordan). C'est en 1867que Candolle, sur l'exemple anglais pour la zoologie, rédige les premières Lois sur la nomenclature botanique, et propose que le principe de priorité soit appliqué sur les bases établies pour la zoologie, mais avec comme point de départ la 1ère édition du "Genera plantarum" de 1737 et du "Species plantarum" de 1753. La dernière édition du Code international de la nomenclature botanique de 1999 à Saint Louis (Missouri) prend toujours le 1er mai 1753 comme point de départ.

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