Les peupliers fossiles

(Robert Régnier - Revue des Sociétés Savantes de Haute Normandie - 1956)

Menu Variétés

Les paléobotanistes s'accordent à donner aux peupliers une origine fort ancienne, parmi les Angiospermes. Le Suisse O. Heer dans ses remarquables travaux sur les gisements fossiles des régions arctiques, attribue au genre Populus certaines empreintes de feuilles simples rencontrées dans le Néocomien de Kome, sur la cote Ouest du Groenland, (P. primaeva Heer).

Dans le Cénomanien d'Athané, les Dicotylédones deviennent nombreuses et le genre Populus y est bien représenté à coté des fougères, des cycadées, des quercus, ficus, laurus, magnolia, rhamnus, myrica, etc... mais seulement avec des feuilles rappelant celles de la section des TURANGA.

C'est le cas de P. Hyperborea Herr, P. Berggreni Herr, P. Stygia Herr qui ne sont pas sans rapport avec les formes cénomaniennes du Dakota (Missouri).

(P. Latior A. Br.)

Les Turanga seraient donc des formes primitives.

Il semble que ce n'est qu'au Sénonien que des représentants d'autres sections sont apparus. Herr attribue à la section Leuce des empreintes trouvées dans le gisement de Patootsch : P. Denticulata.

Des régions arctiques les Populus sont descendus par plusieurs directions vers le Sud, comme le montre la présence des Turanga dans le Néocrétacé du Kansas, l'Eocène d'Aix, ou P. Heerii Sap., présente déjà une grande analogie avec P. Euphratica, puis dans le Miocène d'Oeningen sur les bords du lac de Constance, les cinérites du Cantal et dans les gisements les plus récents de la région aralo-caspienne ou ils se sont maintenus.

La présence simultanée du mème Turanga, P. Mutabilis a; braun, très voisin de P. Euphratica dans le Miocène du Groenland, de l'Alaska, d'Oeningen (Suisse) et dans l'Aquitanien de Manosque (Basses-Alpes) de Céreste et du Bois d'Asson souligne l'importance de cette section très ancienne dont le développement et l'aire de distribution ont du être considérables au Tertiaire, comme le prouve l'abondance des empreintes dans les gisements des régions arctiques, ou P. Artica Heer rappelle le P. Pruinosa Schrenk de l'Asie Centrale, ainsi que dans ceux d'Europe.

Les Tacamahaca paraissent se rencontrer pour la première fois, dans le tuf calcaire ou travertin de Sézanne (Marne), du Thanétien supérieur, ou ils voisinent avec des genres tempérés et subtropicaux (Salicacées, Myricacées, Lauracées et Araliacées, etc...). De SAPORTA en a décrit une espèce P. Primigenia qui rappelle P. Candicans Aiton.

Dans les schistes de Ménat (Puy-de-Dome), du Lutétien, DE SAPORTA signale une autre espèce, P. Palaeocandicans présentant également des analogies avec le peuplier de l'Ontario et le Baumier du Népal. Nous retrouvons une forme semblable un peu plus tard dans le Miocène d'Armissan, P. Palaeomelas.

La présence simultanée du mème Baumier, P., P. Zaddachi Heer de l'ambre de la Baltique, voisin de P. Ciliata Wall. du Népal dans les mêmes gisements que le Turanga P. Mutabilis A. Br. depuis le Groenland, Sakhaline, Kamtchatka jusqu'à nos Basses-Alpes confirme la grande dispersion de certains Populus au Miocène. Jamais les peupliers ne furent si développés et si variés qu'au Miocène (DE SAPORTA). En ce qui concerne leur développement, l'étude de tous les gisements végétaux le prouve; en ce qui concerne leur variété, nous sommes plus réservé, sachant, ainsi que nous l'avons souligné au début de cette note, combien la détermination des Populus d'après la forme des feuilles est sujette à caution en raison de leur polymorphisme.

Les AIGEIROS ont une origine plus obscure. Nous savons qu'ils étaient abondants au Miocène, que ce soit en Alaska, à Sakhaline, en Chine (Shantung), en Sibérie, en Russie (Dniepr), en Prusse ou en Suisse (Oeningen). P. Latior A. Br. et P. Glandulifera Heer. ont une aire de répartition très étendue et sont probablement les ancêtres directs de nos peupliers noirs, le premier rappelant notre P. Nigra L. et le second paraissant apparenté au groupe P. Deltoïdes. La forme pyramidale de P. Nigra se rencontre dans les gisements pléistocènes du Cachemire (Puri).

Les Trepidae, voisins des Albidae, dont A. Dode fait une sous-section des Leuces, et dont l'ancêtre doit être commun, si l'on en juge par la facilité avec laquelle leurs représentants s'hybrides, ont connu également un grand développement au Miocène ou on les trouve aussi bien dans les régions les plus variées d'Europe et d'Asie que dans le Nouveau Monde (Idaho). Si l'on en juge par les empreintes qu'ils ont laissées ils ne paraissent pas avoir sensiblement évolué.

P. Richardsoni Heer du Miocène arctique, que l'on rencontre depuis l'Amour, Kamtchatka jusqu'au Spitzberg en passant par le Nord du Canada présente beaucoup d'analogie avec P. Tremula, tremuloides et grandilentata. P. Palaeotremuloides Knowlton d'Idaho et P. Pliotremuloides Alexrod, du Pliocène d'Utah peuvent être considérés comme des formes de P. Tremuloides (Tremble américain) et P. Tremulaefolia Sap. des argiles du Bassin de Marseille comme une forme de P. Tremula. Il en est de mème à mon avis des Trepidae d'Oeningen, des Cinérites du Cantal, des Tufs de la Bourboule et de l'Aquitanien de Manosque.

Considérations générales

S'il faut admettre avec une certaine réserve les déterminations que nous avons données, en raison de la variabilité des feuilles pour une mème espèce et de l'état des connaissances sur les Populus au moment ou les auteurs les ont faites, je crois cependant que l'on peut-être d'accord avec G. DE SAPORTA pour placer dans une région attenante aux terres circumpolaires le berceau primitif du genre Populus, dont les plus anciennes empreintes ont été trouvées dans les gisements éocrétacés du Groenland et pour dire que les premiers peupliers ont été des Turanga. Les autres groupes paraissent moins anciens : il semble que les LEUCE aient fait leur apparition au Néo-crétacé, les TACAMAHACA au Paléocène et que les AIGEIROS aient été en plein épanouissement dès le Miocène.

A partir de cette époque, les espèces évolueront peu, les sections sont nettes, chacune d'elles parait déjà fixée, et s'installera dans telle ou telle partie du globe en fonction de ses exigences climatiques et écologiques, de sa résistance au froid ou à la sécheresse. Les unes peupleront le bord de la mer, d'autres le sommet des montagnes et leurs pentes, d'autres descendront dans les vallées et sur les rives des lacs et des cours d'eau, chaque type pouvant donner naissance, comme l'indique DE SAPORTA, à des formes locales que le refroidissement progressif des régions arctiques d'abord, puis la formation des glaciers en Europe Centrale refouleront des régions élevées vers des zones plus clémentes.

La disparition des TURANGA du continent américain parait intimement liée aux conditions écologiques; l'absence à peu près complète d'Amérique des Albidae, sous-section des LEUCE pourrait nous étonner si nous ne connaissions pas les liens qui existent entre les Albidae et les Trepidae dont l'hybride P. Canescens se rencontre déjà dans les marnes à Tripoli de Ceyssac (Haute-Loire).

Les TACAMAHACA plus différenciés ont eu une évolution parallèle en Amérique et en Asie. Les Leucoides très localisés en Chine et aux Etats-Unis en sont-ils des formes plus évoluées ou primitives ? Si les Baumiers ne paraissent pas avoir subsistés en Europe après le Miocène (Manosque, Armissan) il est à noter que les espèces que l'on y rencontre se retrouvent sans modification très apparente en Asie.

La question des AIGEIROS est plus troublante. Nous avons examiné les empreintes conservées dans les collections de Suisse et de notre Muséum National; la plupart proviennent du célèbre gisement miocène d'Oeningen, étudié par O. Heer : nous y avons trouvé les deux peupliers noirs mentionnés plus haut : P. Latior A. Br. et P. Gladulifera Herr. Or si la présence du premier, très voisin de P. Nigra L. est normale, il n'en est pas de mème de P. Glandulifera dont la forme deltoïde, acuminée et dentée des feuilles rappelle à s'y méprendre celle des feuilles de Peupliers que l'on considère actuellement comme des clones de P. Deltoïdes introduits des États-Unis d'Amérique.

Il est incontestable qu'il existe en Europe Occidentale des clones males et femelles de cette espèce américaine et qu'ils ont donné naissance à coté de P. Nigra et de sa forme fastigiée P. Italica, à de nombreux hybrides, que la Commission Internationale a classé dans le groupe des Euramericana.

Mais un point reste à éclaircir, seul le groupe NIGRA s'est-il maintenu sur l'Ancien Continent tandis que le groupe DELTOIDES en disparaissait, comme les Sequoia, les Carya, les Taxodium, alors que P. Nigra, P. Alba et P. Tremula qui voisinaient au Pliocène se retrouvent sans changement notable; ou bien faut-il admettre que des peupliers à feuilles deltoïdes ont subsisté sur les berges de certains grands cours d'eau et ont été cultivés jadis au mème titre que les Euramericana ? On est en droit de se le demander.

En effet, si comme on peut l'objecter les périodes de glaciation ont pu faire disparaître en-deçà des Pyrénées et des Alpes certaines espèces sensibles au froid, il n'y a par contre aucune impossibilité pour qu'il en fut autrement au-delà, en Italie par exemple, ou elles pouvaient descendre plus au Sud pour trouver des conditions climatiques plus favorables.

La prospection d'herbiers antérieurs au XIII° siècle et l'étude méthodique du genre Populus dans les gisements du Pliocène et du Pleistocène permettront d'éclaircir le problème. Nous posons la question sans y répondre.

Il n'est pas impossible que les AIGEIROS d'Europe et d'Amérique aient eu une évolution parallèle à celle des TREPIDAE et pour notre part, nous ne voyons aucune incompatibilité entre le maintien simultané sur notre continent de descendants de P. Latior et de P. Glandulifera et le développement des formes primitives de P. Deltoides Marsh. aux États-Unis.

Sur le plan géologique il est un autre point à noter, la présence simultanée de Populus à exigences très variées, tels que les TURANGA, les TACAMAHACA, les AIGEIROS et les LEUCE dans les régions arctiques et sur les confins de la Méditerranée montre l'identité des conditions climatiques ; leur dispersion dans l'Hémisphère Nord confirme la persistance au Nummulitique d'un continent Nord-Atlantique englobant l'Amérique du Nord et l'Europe Occidentale ainsi que du continent Sino-Sibérien, et les relations au Néonummulitique (Oligocène) des provinces transcaspiennes avec les mers boréales par le chenal formé dans la Sibérie Orientale (E. Haug). La flore miocène du Groenland et du Spitzberg (étude de A.G. Nathorst) prouve que l'Amérique du Nord faisait partie du Continent Nord-Atlantique à cette époque et qu'il y avait liaison avec le Groenland.

Evolution du genre Populus

(P. Mertens - le peuplier en Wallonie)

 La genèse du peuplier - Les plus anciennes feuilles de peuplier fossilisées ont été trouvées dans des couches géologiques datant de 60 millions d'années, appartenant à l'ère tertiaire du Paléocène. Il s'agit d'un Populus mexicana appartenant à la section ABASO, endémique à la région tropicale d'Amérique du Nord, et aujourd'hui disparue. A la fin de l'Eocène, dans des couches géologiques datées de 43 millions d'années, des peupliers de la section Leucoides ont été découverts. Deux de ses représentants actuels sont les P. lasiocarpa et P. heterophylla, des arbres de marécages.

Le stade initial de l'évolution des peupliers mis en valeur par la populiculture européenne et américaine, remonte à 32 millions d'années, pendant l'Oligocène. Les fossiles de cette ère appartiennent à un arbre précurseur des sections AIGEIROS et TACAMAHACA ou sont classés les bien connus P. nigra, P. deltoïdes et P. trichocarpa. Ils ont été identifiés dans des couches du Miocène agées de 12 à 18 millions d'années. A cette même époque apparaissent également les fossiles des peupliers de la section P., à savoir les P. alba, P. tremula et P. tremuloides.

La constitution récente, au niveau géologique, des sections AIGEIROS et TACAMAHACA au départ d'une espèce unique, se confirme par la compatibilité des croisements entre les espèces de ces sections. L'exemple type est fourni par le P.x interamericana, croisement entre P. deltoides et le P. trichocarpa, dont l'emploi en populiculture est fréquent dans les régions tempérées (Beaupré, Boelare, Raspalje, par exemple).

-------------------