Maladies des peupliers

A la recherche de la résistance durable aux maladies

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(Jean Pinon, Pascal Frey, Marc Villar - Inra)
(La Forêt Privée Avril 2001)

L'histoire de la populiculture est émaillées de succès suivis d'échecs liés principalement à des développements parasitaires. Les principaux évènements survenus depuis le début du XX° siècle permettent aujourd'hui de mieux cerner les raisons de cette fragilité de la populiculture. L'amélioration génétique, par la diffusion de cultivars de plus en plus performants, a permis de rebondir et de trouver des solutions au fur et à mesure qu'apparaissaient de nouvelles pathologies. Mais ces solutions ont trop souvent été remises en cause, peu de temps après, par l'apparition d'une nouvelle maladie. Nous retraçons ici l'histoire de cette succession d'échecs et de ripostes de la recherche, véritable course-poursuite contre les agents infectieux, qui dure depuis 40 ans.

Principaux cycles succès-échecs en populiculture

L'épidémie de la Tavelure en Italie

La populiculture a d'abord fait appel à des hybrides spontanés (les peupliers euraméricains) entre Populus deltoïdes (introduit d'Amérique du Nord au début du XVIII° siècle) et P. nigra. Les hybrides les plus sensibles aux rouilles, à l'oïdium et à la cloque dorée furent écartés. Mais, à partir de 1915, se développa en Italie une sérieuse épidémie de Tavelure, due à Venturia populina, qui obligea les chercheurs à trouver des cultivars d'un autre type botanique. On privilégia alors des P. deltoïdes purs venant du Sud des États-Unis. Ceux-ci étaient souvent mal adaptés au climat et subirent les assauts de parasites d'écorce et de racines ainsi que du virus de la mosaïque. Deux améliorateurs italiens, Jacometti puis Piccarolo, créèrent des hybrides euraméricains dont le cultivar I 214, variété clonale la plus plantée au monde.

Le chancre bactérien

Dans la partie septentrionale de l'Europe, de nombreux cultivars euraméricains portaient, dès la seconde moitié du XIX° siècle, des chancres sur le tronc et les branches, responsables de défauts technologiques et de dépréciation des bois. L'agent causal (une bactérie) fut identifié par Ridé en France (Xanthomonas populi) en 1958. Ridé mit au point un test de sensibilité à la bactérie qui fut rapidement valorisé par les améliorateurs belges de Grammont (Muhle-Larsen puis Steenackers). Ce test permit aussi d'étudier la variabilité du pouvoir pathogène de la bactérie et de classer les cultivars en fonction de leur sensibilité au chancre. En pratique, il en résulta le concept de régionalisation de la promotion de cultivars de peuplier avec l'aide du FFN.

Introduction de Marssonina brunnea en Europe

Originaire d'Amérique du Nord, le champignon Marssonina brunnea fut détecté en Italie pour la première fois en 1963, avant d'envahir l'Europe entière. Ce parasite a probablement été introduit en Europe sur des boutures importées, grâce à sa capacité de former des pustules sur les jeunes rameaux de l'année. Les cultivars de Jacometti, sélectionnés pour leur tolérance à la tavelure, apparurent en majorité trop sensibles à M. brunnea, et un travail d'amélioration fut de nouveau engagé. Des cultivars de P. deltoides assez résistants furent sélectionnés, principalement en Italie, par Sekawin et Avanzo (Lux) et en France par Chardenon (Alcinde). Des cultivars euraméricains ayant une bonne tolérance envers M. brunnea furent sélectionnés en Italie (Triplo - Luisa Avanzo) et aux Pays-Bas (Dorskamp).

Les rouilles à Melampsora se diversifient

Les rouilles et plus particulièrement celle due à Melampsora larici-populina ont été de manière épisodique une cause de nuisance, parfois grave. Ainsi, le cultivar Robusta, sélectionné il y a plus d'un siècle (résistant au chancre bactérien et à M. brunnea), a subi a plusieurs reprises de fortes infections par des rouilles favorisées par le climat et la proximité de mélèzes (hôte alternant du champignon). Elles l'affaiblissent et le prédisposent ainsi aux attaques des parasites d'écorce, dont Discosporium populeum (=Dothichiza populea). Les améliorateurs belges ont, après la seconde guerre, réalisé des croisements interspécifiques qui conduisirent à de nombreux clones euraméricains et interaméricains. 

Ces derniers résultent du croisement artificiel des deux principales espèces nord-américaines, P. deltoïdes et P. trichocarpa. Steenackers, en Belgique, et Koster, aux Pays-Bas, sélectionnèrent des sujets totalement indemnes de rouilles, d'autant plus facilement que ces tests peuvent être réalisés en pépinière sur du matériel juvénile (dès un an après le semi). De tels cultivars, résistants également au chancre bactérien, au virus de la mosaïque, et présentant une bonne tolérance à Marssonina brunnea, devenaient ainsi disponibles pour la partie nord de l'Europe avec, au tout premier plan, des interaméricains comme Beaupré - Boelare - Raspalje - Unal - Hunnegen, ... Certes, en 1974 à Orléans, nous notions des infections par M. larici-populina sur Unal, traduisant déjà un contournement de sa résistance par des souches nouvelles du parasite (on parle de "race" et on les note pour les rouilles : E1 - E2 - E3 ...par ordre d'apparition). Suivirent, en 1982, pour Unal mais aussi pour des cultivars euraméricains (Isières et Ogy belges, Spijk hollandais), des infections assez sévères imputables aux races E2. Néanmoins, des interaméricains (Beaupré - Boelare - Donk - Barn) et des euraméricains (Dorskamp - Flevo - Ghoy) restaient indemnes de M. larici-populina et étaient parfois porteurs d'un autre agent de rouille (M. allii-populina) sans toutefois subir de dommages.

Les qualités de Beaupré (vigueur et qualité du bois) suscitèrent un vaste engouement, en particulier au nord de la Loire. La profession parla de "Beaupré sans souci" qui permit d'atteindre des taux internes de rentabilité incroyablement élevés. Mais en 1994 en Belgique et peu après en France, des attaques de M. larici-populina furent reconnues sur ce cultivar, dues à de nouvelles races, appelées E4. La gravité des attaques rend actuellement nécessaire le recours au traitement chimique pour sauver certaines plantations. Peu avant, un phénomène identique avait eu lieu en Italie et en Aquitaine sur Luisa Avanzo, après contournement de sa résistance par les races E3.

De nombreux professionnels furent surpris par ces contournements de résistance et par l'importance de leurs conséquences. Pourtant ce phénomène n'était pas une fatalité imprévisible. L'apparition de nouvelles races chez M. larici-populina a été mise en évidence pour la première fois, aux Pays-Bas, par van Vloten en 1949 sur les cultivars Gelrica et Eugenei. Nos premiers travaux sur les cultivars belges et néerlandais totalement résistants nous avaient conduit à mettre en garde la profession contre la fragilité des résistances, selon un scénario connu en agriculture. De même, en Commission nationale du peuplier, nous avions tenté de modérer l'enthousiasme pour Luisa Avanzo, ayant détecté, dès 1986, une race E3 capable de l'infecter et sachant par nos collègues italiens la sensibilité de ce cultivar à l'égard de D. populeum.

Bien que moins développée, la populiculture nord-américaine a connu aussi des accidents sanitaires. Au début, elle fit appel à des cultivars euraméricains sélectionnés en Europe et, particulièrement en France. Des attaques de rouille dévastatrice (due à Melampsora medusae) affectèrent Eugenei et Regenerata sur la côte Est et justifièrent la mise en place d'un important programme de recherche par Mac Kee, Stout et Schreiner à partir de 1924. Ils firent de nouveaux croisements, impliquant P. maximowiczii comme parent, qui donnèrent naissance à plusieurs cultivars (Androscorggin - Geneva - Oxford - Rochester). Très récemment, une épidémie se développa sur la côte Pacifique sur des cultivars interaméricains créés aux États-Unis. Cette fois, la cause en est un hybride naturel (Melampsora x columbiana) entre deux espèces de Melampsora, agents de rouille, qui a la particularité d'avoir une gamme d'hôtes différente de celles des espèces parentales.

Déjà, en Australie, une autre espèce présumée hybride (Melampsora medusae-populina) avait été identifiée et nos travaux récents de biologie moléculaire indiquent qu'il s'agit d'un véritable hybride, né probablement sur un hôte alternant commun aux espèces parentales (P. larici-populina et M. medusae).

Analyse des échecs

L'essor de la populiculture est intimement lié à la vigueur des hybrides interspécifiques. Ce fut d'abord le cas des euraméricains nés de croisements spontanés. Dès 1910, Henry réalisa les premiers croisements artificiels d'essences forestières en Irlande, ouvrant la voie aux stratégies modernes d'amélioration (hybridation contrôlée) qui furent ensuite appliquées à d'autres types d'hybrides faisant en particulier intervenir des peupliers baumiers asiatiques (P. maximowiczii) et nord-américains (P. trichocarpa). Toutefois, ces matériels introduits ne sont pas nécessairement bien adaptés à nos conditions écologiques, peuvent donc être fragilisés par le climat et, ainsi, prédisposés aux parasites de faiblesse (D. populeum).

Dans d'autres cas, ces matériels introduits ne possèdent pas une résistance suffisante envers les parasites européens (cas de la tavelure, des rouilles, du chancre bactérien). Même lorsque des cultivars sont sélectionnés et adaptés au climat et à la flore parasitaire, ils demeurent soumis à des changements intervenant chez cette dernière. Ce peut être le cas lors de l'introduction d'un parasite nouveau (M. brunnea), ou de la naissance d'une nouvelle espèce hybride chez le parasite (chez les agents de la rouille en particulier). Enfin, chez les rouilles le phénomène d'apparition de races crée des souches ayant une nouvelle gamme d'hôtes, c'est-à-dire se développant sur de nouveaux clones (phénomène de contournement de la résistance complète de certains cultivars).

Le contournement des résistances complètes aux rouilles est un cas un peu particulier qui résulte d'une double erreur et d'une malchance.

La première erreur vient de certains améliorateurs forestiers qui n'ont pas tenu compte des leçons résultant des échecs antérieurs en agriculture (rouilles des céréales, mildiou de la pomme de terre), et qui ont opté pour une résistance complète. Cette résistance est facilement sélectionnable en pépinière (par l'absence totale de symptômes sur jeunes plants en fin de saison de végétation) mais présente l'inconvénient majeur d'être facilement contournée par le champignon. Outre les exemples précédemment décrits, récemment, Hoogvorst et Hazendans ont perdu leur résistance du fait des races E5, au moment même ou ils étaient homologués en Belgique.

La seconde erreur réside dans la sélection de cultivars génétiquement très proches (variétés "frères" et "soeurs") ayant donc les mêmes bases génétiques et souvent les mêmes faiblesses. Par ailleurs, le pathologiste peut prévoir la perte de résistance, mais il ne peut annoncer ou et quand elle aura lieu.

La malchance, que personne ne pouvait prévoir, réside dans les faibles défenses qu'opposent à la rouille les peupliers interaméricains, une fois leur résistance complète contournée. Ainsi Beaupré est-il maintenant nettement plus sensible que ses parents. Ce phénomène demeure pour l'instant inexpliqué mais semble, malheureusement, de portée assez générale chez cette formule d'hybride interaméricain.

Ainsi, l'augmentation des performances agronomiques a été accompagnée par une fragilisation des cultivars dont la durée de vie devient de plus en plus courte. La responsabilité est à partager entre améliorateurs et populiculteurs. Ces derniers accroissent en effet considérablement les risques en privilégiant un faible nombre de cultivars et créent une pression de sélection sur la population parasite. Dans le cas des rouilles, on avait oublié le rôle du mélèze dont la présence rend les attaques plus précoces et permet au champignon d'accroitre sa variabilité (y compris pour le pouvoir pathogène) en accomplissant sa phase sexuée.

Les remèdes

L'hybridation interspécifique chez le peuplier demeure incontournable puisqu'elle permet d'obtenir des cultivars plus performants. Même si elle a favorisé plusieurs fois des parasites, l'histoire de la populiculture démontre que ceux-ci ont, en retour, été contrés par l'avènement d'hybrides doués d'une résistance suffisante. La durabilité de cette résistance a été bonne dans plusieurs cas: tavelure, M. brunnea, chancre bactérien, même si aucun de ces parasites n'est définitivement figé. Vis-à-vis des rouilles, les améliorateurs privilégient dorénavant la sélection pour une résistance partielle, gouvernée par plusieurs gènes et réputée plus durable. 

Un bon niveau de ce type de résistance se traduit concrètement par la tolérance. On parle de tolérance chez une variété quand elle est apte à supporter l'infection sans altération majeure de son potentiel de croissance. Cet objectif implique également l'élargissement de la base génétique de ces futurs cultivars en diversifiant les origines et la variabilité de leurs géniteurs (parents), ce qui est possible grâce à l'important matériel végétal, introduit en Europe depuis 1970, qui permet d'engager des croisements inédits.

Les connaissances en génétique et en biologie moléculaire sont en plein essor et ouvrent des perspectives nouvelles, en particulier pour raccourcir et rendre plus efficace chaque cycle de sélection grâce à des marqueurs moléculaires.

C'est dans cet objectif que, en France, l'Afocel, le Cemagref et l'Inra ont uni leurs compétences et leurs forces au sein du GIS Génétique, amélioration et protection du peuplier.

Bien que la période actuelle soit difficile pour une partie de la populiculture, il ne s'agit que d'une pause précédant de nouveaux succès qui, probablement, porteront plus sur la stabilité que sur des performances toujours supérieures. Cette populiculture peut également valoriser des cultivars parfois injustement boudés ou insuffisamment vulgarisés: en effet, après le contournement de leur résistance complète vis-à-vis des rouilles, certains hybrides euraméricains offrent souvent des défenses convenables, d'ou leur essor déjà visible. La populiculture dispose ainsi d'un relais qui, dans certaines stations, offre des performances similaires à celles des interaméricains en voie d'abandon. Des obtentions Inra/Cemagref de P. deltoïdes offrent également des perspectives prometteuses.

Les populiculteurs s'ils veulent valoriser les cultivars mis à leur disposition, devront aussi faire preuve de sagesse en diversifiant leur choix (les régions ayant opté pour la diversification sont d'ailleurs moins pénalisées actuellement), en améliorant la sylviculture dans un sens défavorable aux parasites et en évitant les sites à risque, en particulier ceux à proximité des mélèzes. Nous pouvons et savons diversifier les risques mais n'atteindrons jamais le risque zéro, puisque restent possibles l'introduction d'un nouveau parasite ou l'apparition d'une nouvelle souche ayant un autre pouvoir pathogène. On se gardera des effets de mode, y compris dans les stratégies sylvicoles, en vérifiant que les prophéties du moment reposent sur des bases expérimentales ou scientifiques consistantes.

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